Взаимные превращения фосфосахаровСтраница 2
Седогептулозо-7-фосфат
3-фосфоглицериновый альдегид
(донор 3С) (акцептор 3С)
(5)
Эритрозо-4-фосфат Фруктозо-6-фосфат [2 стр.223]
На эритрозо-4-фосфат переносится от ксилулозо-5-фосфата группа из двух атомов углерода. В результате реакции образуется фруктозо-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид:
Ксилулозо-5-фосфат
Эритрозо-4-фосфат
(донор 2С) (акцептор 2С)
(6)
3-фосфоглицериновый альдегид Фруктозо-6-фосфат
В результате 4,5 и 6-й реакции три молекулы пентозофосфата превращаются в две молекулы гексозофосфата и одну молекулу триозофосфата. Гексозофосфат снова подвергаться окислению.
Расчёты показывают, что если в пентозофосфатный цикл вступили шесть молекул глюкозо-6-фосфата, то из них образуются 6 молекул СО2 (исключительно за счёт окисления первого углеродного атома), 4 молекулы гексозофосфата и 2 молекулы тризофосфата. Последние молут изомеризоваться в гексозофосфат, который, в свою очередь, может подвергаться окислению и т.д.
Таким образом, в ходе пентозофосфатного цикла происходит не только окисление гексозофосфата с выделением СО2, но и постоянная регенерация гексозофосфата.
Реакции пентозофосфатного цикла показывают также, как образуются в растении триозы(цепь состоит из трёх атомов углерода), тетрозы (содержащие четыре атома углерода), пентозы (содержащие пять атомов углерода), гексозы (содержащие шесть атомов углерода) и гептозы (содержащие семь атомов углерода).[1 стр.224]
Пентозы могут образовываться при декарбоксилировании ULР уроновых кислот, чрезвычайно широко распространённых в растительных организмах в виде различного рода полиуронидов. Имеются экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что ксилан синтезируется из ксилозы, которая образуется путём окисления глюкозы у шестого углеродного атома и последующего декарбоксилирования возникающей таким образом уроновой кислоты.
В опытах, проведённых на растениях пшеницы с помощью изотопной методики, было показано, что ксилан особенно легко образуется из глюкуроной кислоты. Результаты этих опытов подтверждают представление о том, что декарбоксилирование галактуроновой и глюкорбоновой кислот (или их полимеров) является важнейшим путём образования арабана и ксилана в растительном организме. Пентозы также могут образовываться путём декарбоксилирования кислот, образующихся при окислении молекул гексозы у первого углеродного атома. Так, при декарбоксилировании фосфоглюконовой кислот ферментными препаратами, выделенными из дрожжей, бактерий и высших растений, образуется фосфорный эфир кетопентозы- рибулозы: образовавшийся таким образом рибулозофосфат под действием рибозофосфат-изомеразы даёт рибозо-фосфат. При этом образуется рибозо-5-фосфат, превращающийся под влиянием фермента фосфорибомутозы в рибозо-1-фосфат. [2 стр.189]
Образовавшаяся рибулоза под действием особой изомеразы может
превращаться может превращаться в арабинозу, а специфическая изомераза
катализирует превращение рибулозо -5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат. Таким образом, в результате ферментированных превращений фосфоглюконовой кислоты может образоваться ряд пентозон и их фосфорных эфиров.
Рассматривая описанный путь образования пентоз из гексоз, нужно отметить, что если уроновые кислоты чрезвычайно широко распространены в растениях, то глюконовая кислота и подобные ей другие кислоты в высших растениях не накапливаются. Они лишь промежуточные продукты пентозофосфатного пути окисления гексозофосфатов.
Наконец, образование пентоз можно представить как результат синтезирующего действия альдолазы. При взаимодействии фосфодиоксиацетона и фосфоглицеринового альдегида, происходящем под влиянием альдолазы, образуется фруктозодифосфат. Мейергофом показано, что под действием альдолазы фосфодиоксиацетон может обратимо конденсироваться не только с глицериновым альдегидом, но также с целым рядом других альдегидов, найденных в растениях, причём в результате этой реакции образуются пентозы. [ 2 стр 190]
Пентозофосфатный цикл представляет собой аэробное окисление. Кислород соединяется с водородом, который отщепляется от гликозидного атома углерода глюкозо-6-фосфата при окислении его в 6-фосфоглюконовую кислоту. При этом водород, прежде чем соединиться с кислородом, сначала восстанавливает НАДФ в НАДФН2, который и реагирует в дальнейшем с кислородом воздуха при посредстве цитохромов.
При окислении двух молекул глюкозо-6-фосфата поглащается две молекулы кислорода и выделяется две молекулы СО2 в процессе фотосинтеза.
Другие статьи:
Макробиотика: понятие и принципы
Макробиотика (др.-греч. μακρóς — большой, βιοτικóς — жизнь) — это система правил в питании и определённого образа жизни, с помощью которых регулируется психофизичес ...
Биосинтез углеводов, ферменты углеводного обмена.
Различия между ассимиляционным и запасным крахмалом
В растениях в процессе фотосинтеза образуются не только фосфорные эфиры сахаров или простые сахара, но и более сложные формы углеводов — сахароза, крахмал, клетчатка. Распад сложных форм углеводов до простых протекает тоже очень быстро. Э ...
Предмет, задачи и методы физиологии растений
Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология расте ...