Взаимные превращения фосфосахаров
Страница 2

Седогептулозо-7-фосфат

3-фосфоглицериновый альдегид

(донор 3С) (акцептор 3С)

(5)

Эритрозо-4-фосфат Фруктозо-6-фосфат [2 стр.223]

На эритрозо-4-фосфат переносится от ксилулозо-5-фосфата группа из двух атомов углерода. В результате реакции образуется фруктозо-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид:

Ксилулозо-5-фосфат

Эритрозо-4-фосфат

(донор 2С) (акцептор 2С)

(6)

3-фосфоглицериновый альдегид Фруктозо-6-фосфат

В результате 4,5 и 6-й реакции три молекулы пентозофосфата превращаются в две молекулы гексозофосфата и одну молекулу триозофосфата. Гексозофосфат снова подвергаться окислению.

Расчёты показывают, что если в пентозофосфатный цикл вступили шесть молекул глюкозо-6-фосфата, то из них образуются 6 молекул СО2 (исключительно за счёт окисления первого углеродного атома), 4 молекулы гексозофосфата и 2 молекулы тризофосфата. Последние молут изомеризоваться в гексозофосфат, который, в свою очередь, может подвергаться окислению и т.д.

Таким образом, в ходе пентозофосфатного цикла происходит не только окисление гексозофосфата с выделением СО2, но и постоянная регенерация гексозофосфата.

Реакции пентозофосфатного цикла показывают также, как образуются в растении триозы(цепь состоит из трёх атомов углерода), тетрозы (содержащие четыре атома углерода), пентозы (содержащие пять атомов углерода), гексозы (содержащие шесть атомов углерода) и гептозы (содержащие семь атомов углерода).[1 стр.224]

Пентозы могут образовываться при декарбоксилировании ULР уроновых кислот, чрезвычайно широко распространённых в растительных организмах в виде различного рода полиуронидов. Имеются экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что ксилан синтезируется из ксилозы, которая образуется путём окисления глюкозы у шестого углеродного атома и последующего декарбоксилирования возникающей таким образом уроновой кислоты.

В опытах, проведённых на растениях пшеницы с помощью изотопной методики, было показано, что ксилан особенно легко образуется из глюкуроной кислоты. Результаты этих опытов подтверждают представление о том, что декарбоксилирование галактуроновой и глюкорбоновой кислот (или их полимеров) является важнейшим путём образования арабана и ксилана в растительном организме. Пентозы также могут образовываться путём декарбоксилирования кислот, образующихся при окислении молекул гексозы у первого углеродного атома. Так, при декарбоксилировании фосфоглюконовой кислот ферментными препаратами, выделенными из дрожжей, бактерий и высших растений, образуется фосфорный эфир кетопентозы- рибулозы: образовавшийся таким образом рибулозофосфат под действием рибозофосфат-изомеразы даёт рибозо-фосфат. При этом образуется рибозо-5-фосфат, превращающийся под влиянием фермента фосфорибомутозы в рибозо-1-фосфат. [2 стр.189]

Образовавшаяся рибулоза под действием особой изомеразы может

превращаться может превращаться в арабинозу, а специфическая изомераза

катализирует превращение рибулозо -5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат. Таким образом, в результате ферментированных превращений фосфоглюконовой кислоты может образоваться ряд пентозон и их фосфорных эфиров.

Рассматривая описанный путь образования пентоз из гексоз, нужно отметить, что если уроновые кислоты чрезвычайно широко распространены в растениях, то глюконовая кислота и подобные ей другие кислоты в высших растениях не накапливаются. Они лишь промежуточные продукты пентозофосфатного пути окисления гексозофосфатов.

Наконец, образование пентоз можно представить как результат синтезирующего действия альдолазы. При взаимодействии фосфодиоксиацетона и фосфоглицеринового альдегида, происходящем под влиянием альдолазы, образуется фруктозодифосфат. Мейергофом показано, что под действием альдолазы фосфодиоксиацетон может обратимо конденсироваться не только с глицериновым альдегидом, но также с целым рядом других альдегидов, найденных в растениях, причём в результате этой реакции образуются пентозы. [ 2 стр 190]

Пентозофосфатный цикл представляет собой аэробное окисление. Кислород соединяется с водородом, который отщепляется от гликозидного атома углерода глюкозо-6-фосфата при окислении его в 6-фосфоглюконовую кислоту. При этом водород, прежде чем соединиться с кислородом, сначала восстанавливает НАДФ в НАДФН2, который и реагирует в дальнейшем с кислородом воздуха при посредстве цитохромов.

При окислении двух молекул глюкозо-6-фосфата поглащается две молекулы кислорода и выделяется две молекулы СО2 в процессе фотосинтеза.

Страницы: 1 2 3


Другие статьи: