BioXplorer

Для осуществления комплементарного копирования цепей двухцепочечная ДНК должна постепенно раскручиваться. Раскручивание, или расплетание, спирали происходит только в локальном участке репликативной вилки. Расплетание - это не спонтанный процесс, в нем участвуют белки двух типов. Одни из них, называемые ДНК-гелика-зами, используют для разделения цепей энергию, высвобождающуюся при гидролизе АТР до ADP. Геликазы часто функционируют в составе комплекса, осуществляющего перемещение репликативной вилки и репликацию расплетенных цепей. Вообще говоря, для расплетания достаточно одного геликазного белка, но для того, чтобы максимизировать скорость раскручивания, несколько геликаз могут действовать совместно. Белки второго типа, дестабилизирующие спираль, - это белки, связывающиеся с одноцепочечными участками и тем самым стабилизирующие расплетенный дуплекс. Итак, геликазы вызывают локальное раскручивание двойной спирали, а другие специфические белки тотчас связываются с образовавшимися одноцепочечными участками, обеспечивая условия для комплементарного спаривания.

При репликации хроматиновой ДНК эукариотических организмов возникают дополнительные сложности. Чтобы расплести ДНК в составе хроматина, необходимо разрушить сильно конденсированный комплекс гистонов и ДНК, а по завершении репликации вновь упаковать две дочерние спирали в сложные хроматиновые структуры. Каким образом раскручиваются эукариотические хромосомы при подготовке к репликации? Об этом известно очень мало. Развернутые, предсуществующие и новые нуклеосомы должны ассоциировать с синтезированной дуплексной ДНК. Чтобы предотвратить образование слишком протяженных участков несвязанной ДНК в период репликации, сборка хроматина должна происходить параллельно образованию дуплексной ДНК. Связываются ли родительские гистоновые октамеры с одной или обеими дочерними спиралями - пока неизвестно.

Топологические проблемы раскручивания и репликации ДНК. Процесс раскручивания двойной спирали в репликативной вилке порождает механические и топологические проблемы. В принципе расплетание линейной дуплексной ДНК может происходить благодаря вращению родительской спирали вокруг собственной оси. Однако вращение очень длинных цепей ДНК вокруг длинных же осей во внутриклеточном пространстве механически затруднено. При репликации замкнутых кольцевых ДНК расплетание цепей в вилке создает дополнительные проблемы. По мере раскручивания цепей степень отрицательной сверхспиральности сегментов, находящихся перед вилкой репликации, постепенно уменьшается и в них возникает положительная сверхспирализация. Дальнейшее перемещение вилки вдоль кольца затрудняется и в конце концов блокируется. Это блокирование снимается путем внесения одноцепочечного разрыва. Тем самым образуется "шарнир", который дает возможность нереплицированному дуплексу, находящемуся перед вилкой, вращаться вместе с ней. Такие разрывы вносятся в ДНК с помощью ферментов, имеющих общее название ДНК-топоизомеразы.

ДНК-топоизомеразы. Эти ферменты изменяют степень сверхспиральности и тип сверхспирали. Они не только приводят к образованию шарнира, который создает условия для непрерывного движения репликативной вилки, но и обеспечивают разделение или образование катенанов - сцепленных кольцевых ДНК, а также устранение узлов и спутанных клубков из длинной линейной ДНК. Топоизомеразы являются также неотъемлемыми участниками некоторых рекомбинационных процессов.

Другие статьи:

Ферменты обмена регуляторных пептидов
Нейропептиды – это полифункциональные высокоактивные вещества пептидной природы, которые играют важную роль в реализации и регуляции различных фи­зиологических и поведенческих реакций организма. Нейропептиды играют важную роль в адаптаци ...

Остеомиелит
Остеомиелит – воспаление костного мозга, обычно распространяющееся на компактное и губчатое вещество кости и надкостницу. [Борисов Л.Б. Медицинская микробиология, вирусология и иммунология. М.:Медицина 1994г. С. 485-487] По этиологическ ...

Состав рыбоводного предприятия
Рыбоводное предприятие мощностью 1,2 млн. молоди омуля в год распологается около поселка городского типа - Селенгинска. Хозяйственный комплекс завода включает: Садки для выдержки производителей (14шт.), здание завода с современными цикла ...