BioXplorer

Остальные переносчики расположены между ними в порядке последовательного повышения положительного потенциала. Это и позволяет электронам передаваться по направлению к кислороду.

Б. Чане и др. (США) в 50-х годах предложили следующее расположение переносчиков в ЭТЦ:

Пара электронов от НАДН или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Окислительное фосфорилирование.

Перенос электронов от НАДН к молекулярному кислороду через ЭТЦ митохондрий сопровождается потерей свободной энергии.

В. А. Энгельгардом еще в 30-х годах было показано, что при аэробном дыхании накапливается АТФ. Он первый высказал идею о сопряжении между фосфорилиро-ванным АДФ и аэробным дыханием. В 1937—1939 гг. биохимики В. А. Белицер в СССР и Г. Калькар в США установили, что при окислении промежуточных продуктов цикла Кребса, в частности янтарной и лимонной кислот, образуется АТФ. В анаэробных условиях фосфорилирования не происходит.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с переносом электронов по ЭТЦ митохондрий, получил название окислительного фосфорилирования. В ЭТЦ синтезируется три молекулы АТФ. Так, первая молекула АТФ образуется при переходе пары электронов от пиридиновой к флавиновой дегидразе. Вторая — при переносе пары электронов от цитохрома б к цитохрому с, и третья — при переносе пары электронов от цитохрома а к цитохромоксидазе (а3).

Места образования АТФ в дыхательной цепи не являются случайными. Именно на этих участках выделяется достаточное для образования молекул АТФ количество энергии.

Показателем сопряженности окисления и фосфорилирования служит коэффициент фосфорилирования Р/О. В данном случае коэффициент Р/О = 3. Существуют вещества, разобщающие процесс окисления и фосфорилирования (динитрофенол, соли тяжелых металлов). Вся энергия в данном случае превращается в тепло, а коэффициент Р/О = 0. Такое явление может наблюдаться и при засухе или заболевании организма.

По поводу механизма окислительного фосфорилирования существует три теории: химическая, конформационная и хемиосмотическая.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика Н. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н+ через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н+, включающий химический или осмотический градиент и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории, электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н+ и является источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов Н+ через протонный канал мембранной Н+ АТФ-азы.

Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и протонов, и электронов, а в другую — только электронов. В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны. Энергия запасенная, таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном транспорте протонов через АТФ-азу.

Другие статьи:

Размножение
Реликтовый суслик. О размножении реликтового суслика в восточной части ареала сведения отрывочны (Строганов, 1961; Кыдырбаев, 1974). Лучше изучено его размножение в районах, расположенных в западных районах Тянь-Шаня (Петров, 1961; Токто ...

Клонирование
Подобно тому, как в конце XIX века открытия физики рентгеновских лучей и радиоактивности стимулировали развитие естествознания следующего века, так и достижения молекулярной биологии конца XX века определит, по-видимому, дальнейшие пути р ...

Групповой отбор
Групповой отбор часто называют также групповым отбором, представляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций. В.Райт сравнивает популяционные системы двух типов — большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолир ...