Роль обмена веществ и
энергии в жизни живых существ. Биологическое значение цикла КребсаСтраница 2
Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа. Первый из них — подготовительный. На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки — на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) — на моносахариды (глюкозу), жиры — на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты — на нуклеотиды и т. д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.
Второй этап — бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества подвергаются дальнейшему ферментативному расщеплению без участия кислорода. Примером может служить гликолиз.
Продукт гликолиза – пировиноградная кислота – заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Этот процесс также можно разделить на три основные стадии: 1) окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, 2) цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса - далее); 3) заключительная стадам окисления — электронтранспортная цепь.
На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т. п). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.
Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 больше, чем ее запасается в результате гликолиза.
На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется; ацетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула СО2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД • Н + Н+.
Вторая стадия — цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса).
В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (четырехуглеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул СО2. При декарбоксилированни для окисления атомов углерода до СО2 используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СО2 и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавинадениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:
ацетил-КоА + ЗН2О + ЗНАД+ + ФАД + АДФ + Н3РО4 → КоА + 2СО2 + ЗНАД • Н + Н* + ФАД • Н2 + АТФ.
Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗСО2, 4НАД • Н + Н+, ФАД • Н2.
Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:
С6Н,2Об + 6Н20 + 10НАД + 2ФАД → 6СО2 + 4АТФ + 10НАД • Н + Н+ + 2ФАД • Н2.
Третья стадия — электронтранспортная цепь.
Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов, окисляются молекулярным кислородом до Н2О с одновременным, фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД • Н2 и ФАД • Н2, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2Н можно рассматривать как 2Н+ + 2е -. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цепи является разность потенциалов.
Другие статьи:
Разнообразие форм ДНК
Существовавшее до недавнего времени мнение о том, что В-ДНК - это совершенная двойная спираль, геометрия которой одинакова независимо от нуклеотидной последовательности, в действительности не совсем корректно. Детальный рентгеноструктурны ...
Почему Ньютона называют основателем классической физики?
НЬЮТОН, ИСААК (Newton, Isaac) (1642-1727), английский математик и естествоиспытатель, механик, астроном и физик, основатель классической физики. Сформулировал закон всемирного тяготения, установил фундаментальные положения физической опти ...
Резюме
Чтобы до конца установить функции биологических мембран, необходимо изучить динамические свойства их компонентов. Для измерения скорости вращения липидов и белков внутри мембраны и скорости латеральной диффузии этих компонентов в плоскост ...