S фаза клеточного цикла: синтез ДНК
Период интерфазы, когда происходит репликация ДНК клеточного ядра, был назван "фаза S ". Делению клетки (митозу или мейозу) предшествует удвоение хромосом, которое происходит в периоде S клеточного цикла (рис.4). Период обозначают первой буквой слова synthesis - синтез ДНК. После вступления клетки в S-фазу происходит быстрая деградация циклина E и активация CDK2 циклином A. Циклин E начинает синтезироваться в конце фазы G1 и его взаимодействие с CDK2 является необходимым условием для вступления клетки в S-фазу и продолжения синтеза ДНК. Этот комплекс активирует синтез ДНК через фосфорилирование белков в областях начала репликации. Сигналом к завершению S-фазы и переходу клетки к фазе G2 является активация циклином A другой киназы CDK1 с одновременным прекращением активации CDK2. Задержка между окончанием синтеза ДНК и началом митоза (фаза G2) используется клеткой для контроля полноты и точности произошедшей репликации хромосом. Последовательность событий в этот период точно не известна. При стимуляции факторами роста клеток млекопитающих, находящихся в состоянии пролиферативного покоя, циклины D -типа появляются раньше, чем циклин E. мРНК и белок циклина D1 впервые появляются через 6-8 часов, после чего уровень D1 остается повышенным до конца клеточного цикла (Matsushime H. et al., 1991; Won K.A. et al., 1992).
Когда из среды убирают ростовые факторы, уровень циклинов D-типа стремительно падает, так как D-циклины и их РНК нестабильны. Циклин D1 ассоциируется с CDK4 непосредственно перед началом синтеза ДНК. Уровень содержания комплекса достигает пика в ранней S-фазе, прежде чем снизиться в поздней S и в G2-фазе (Matsushime H. et al., 1992). По-видимому, циклины D2 и D3 действуют в G1-периоде несколько позже, чем циклин D1. Гиперэкспрессия циклинов D-типа (пятикратная по отношению к нормальной) при снижении потребности клеток в факторах роста и укорочении G1-фазы (Quelle D.E. et al., 1993) приводит к уменьшению размеров клетки. Циклин E необходим клеткам для вступления в S-фазу. Он связывается преимущественно с CDK2, хотя может образовывать комплекс и с CDK1 (Koff A. et al, 1991; Dulic V., et al., 1992). Уровень мРНК и белка циклина E, а также активность комплекса циклин-E-CDK2 достигают максимума при переходе G1-S и резко снижаются, когда клетки проходят среднюю и позднюю S-фазы (Dulic V. et al., 1992). При микроинъекции антител к циклину E в клетки млекопитающих в них происходит подавление синтеза ДНК. При гиперэкспрессии циклина E клетки быстрее проходят G1-фазу и вступают в S, и таким клеткам требуется меньшее количество факторов роста (Ohtsubo M., Roberts J.M., 1993).
Другие статьи:
Биологические особенности
Облепиха относится к ягодным кустарникам семейства лоховых. Она занимает промежуточное положение между типичными кустарниками и деревьями. В естественных условиях облепиха чаще всего растёт в виде многостебельного древовидного кустарника ...
Элементарный эволюционный процесс
Эволюционная теория утверждает, что каждый биологический вид целенаправленно развивается и изменяется для того, чтобы наилучшим образом приспособиться к окружающей среде. В процессе эволюции многие виды насекомых и рыб приобрели защитную ...
Память,
относительно ограниченная во времени
Под относительно ограниченной во времени формой памяти обычно понимают ту ее фазу, продолжительность которой составляет от нескольких секунд до нескольких часов и, в ряде случаев, нескольких суток. Предполагается, что в течение этого пром ...
