Разнообразие форм ДНК
Существовавшее до недавнего времени мнение о том, что В-ДНК - это совершенная двойная спираль, геометрия которой одинакова независимо от нуклеотидной последовательности, в действительности не совсем корректно. Детальный рентгеноструктурный анализ, построение моделей и термодинамические расчеты показали, что плоскости соседних пар оснований не строго параллельны. Каждая комплементарная пара оснований является как бы клином, отклоняющим ось спирали в одном или в другом направлении. Наибольший "крен" наблюдается тогда, когда два соседних аденина в одной цепи спарены с двумя тиминами другой. В этом месте происходит локальное искривление спирали. Если такие пары встречаются с периодичностью примерно один раз на 10 пар, то молекула ДНК приобретает заметно искривленную форму. Искривленная, или изогнутая, структура была, например, обнаружена в линейных фрагментах ДНК кинетопластов трипаносомы Leishmanial tarentolae по аномально малой подвижности этих фрагментов при электрофорезе в полиакриламидном геле. Изгибы в молекуле ДНК наблюдаются в тех участках последовательности, где с необычно высокой частотой встречаются повторы 5-6, разделенные GC-богатыми участками из четырех-шести нуклеотидов. Биологическая роль искривления ДНК окончательно не установлена. Предрасположенность к такому изгибанию, зависящая от последовательности оснований, может иметь значение при наматывании молекулы ДНК на гистоновые октамеры в хроматине. Возможно, изгибание ДНК существенно и при специфическом связывании ДНК с белками в процессе регуляции экспрессии генов.
ДНК может находиться в линейной или кольцевой форме. Бактериальные плазмиды, хромосомы некоторых бактерий, большинство митохондриальных и хлоропластных ДНК, геномы вирусов млекопитающих представлены единственной ковалентно замкнутой кольцевой дуплексной молекулой ДНК. Хромосома бактериофага X на разных стадиях жизненного цикла существует то как линейная молекула, то как замкнутая кольцевая структура, то как кольцо с разрывами. По-видимому, никакого верхнего предела для размера кольцевой двухцепочечной молекулы ДНК не существует.
ДНК в клетке обычно находится в комплексе с белками. Связанный белок слегка раскручивает спираль ДНК, соответственно и число витков спирали на единицу длины становится меньше, чем у свободной В-ДНК. При удалении белка восстанавливается обычное число правозакрученных витков спирали. В линейной молекуле ДНК это происходит достаточно легко, поскольку обе цепи свободно вращаются одна вокруг другой. В замкнутой же кольцевой молекуле общее число витков спирали топологически фиксировано, и число оборотов одной цепи вокруг другой не может быть изменено без компенсаторного образования витков противоположного знака где-нибудь в другом месте молекулы. Итак, когда естественные кольцевые дуплексы освобождаются от белков, с которыми они часто бывают связаны in vivo, происходит следующее:
1) число правозакрученных витков спирали возрастает до величины, характерной для В-ДНК;
2) в самом дуплексе образуется столько же витков противоположного знака, чтобы компенсировать увеличение скрученности спирали. О таких молекулах говорят, что они обладают отрицательной сверхспиральностью. При внесении одного разрыва в сверхспиральную кольцевую ДНК сверхспиральность снимается и кольцевая структура переходит в релаксированное состояние, при котором топологические ограничения отсутствуют. Любые химические или физические изменения, приводящие к уменьшению числа витков спирали на молекулу, уменьшают или вообще снимают отрицательную сверхспиральность в замкнутой кольцевой ДНК.
Не все ДНК in vivo являются двухцепочечными. Геномы некоторых мелких вирусов бактерий, растений и животных представляют собой ковалентно замкнутые кольца, состоящие только из одной цепи. Все известные одноцепочечные кольцевые ДНК относительно малы: ДНК бактериофагов фХ174 и М13 содержат примерно 5300 и 6000 нуклеотидов соответственно и имеют длину 1,5-2 мкм; длина молекул ДНК парвовирусов животных и некоторых вирусов растений составляет 2/3 и 1/2 указанных величин соответственно. Однако для репликации любой из этих вирусных ДНК совершенно необходимо превращение одноцепочечного кольца в соответствующее двухцепочечное, из которого затем образуются одноцепочечные кольцевые ДНК вирусного потомства. Более того, экспрессия генетической информации в таких геномах всегда осуществляется в фазе двухцепочечной ДНК, поскольку именно она является субстратом для транскрипции последовательности ДНК в РНК.
Другие статьи:
Химический состав
плодов и овощей
Плоды и овощи ценят за содержание крахмала и небольшого количества сахара - источник витаминов и минералов. Жира практически нет (0,5%) кроме орехов, белок до 1% и много воды, энергетическая ценность невысокая за счет воды.
Бобовые культ ...
Лактатдегидрогеназа (ЛДГ)
Лактатдегидрогеназа (ЛДГ; L-лактат-НАД-оксидоредуктаза, КФ 1.1.1.27) - цинксодержаший фермент, катализирует обратимую реакцию восстановления пировиноградной кислоты в молочную кислоту при участии НАД-Н2.
Фермент в кристаллической форме б ...