Клетки-генераторы и мозаика каналов
Мы видели, что для генерации ритмических движений при плавании в нервной системе пиявки имеется специальная схема из нейронов, которая генерирует периодические сигналы. Оказывается, источником периодических сигналов может быть и одиночный нейрон. Это еще один очень важный тип «нестандартных» нейронов, часто тоже безымпульсных. Эти нейроны способны сами по себе работать ритмически: потенциал такого нейрона все время колеблется, при деполяризации концевые веточки его аксона выделяют больше медиатора, и он возбуждает обычные импульсные нейроны, а при гиперполяризации выделение медиатора прекращается.
Эти нейроны играют важную роль в управлении ритмическими движениями: ходьбой, полетом, дыханием и т. д. Первый такой нейрон, управляющий вентиляцией жабер краба, был открыт в 1971 г. А в 1975 г. был открыт второй нейрон такого типа, управляющий передвижением таракана. Потом были описаны нейроны, с помощью которых поют цикады или работает желудочная мельница омара. Недавно шведский ученый Стен Гриллнер обнаружил периодически работающие безымпульсные нейроны, которые обеспечивают плавание миноги. Это значит, что и у позвоночных спонтанно активные безымпульсные нейроны могут управлять движениями.
Вопрос о том, как возникает ритм в нейронах-генераторах, не имеет однозначного ответа. Прежде всего, существует несколько принципиально разных способов организации такой ритмики. И первый из них — поместить в мембрану такого нейрона подходящий набор ионных каналов. Однако даже и в этом варианте задача не становится однозначной: экспериментально показано, что в разных клетках ритмические колебания потенциала создаются разными наборами ионных каналов.
Рассмотрим один из примеров ионного механизма генерации таких потенциалов. Пусть у нас есть клетка, ПП которой равен —60 мВ; нас не интересует, за счет каких каналов он создается, мы будем считать, что их относительно мало и они создают относительно небольшие токи.
Пусть, кроме того, в мембране этих нейронов есть еще два типа каналов: кальциевые и калиевые. Кальциевые каналы открываются при деполяризации и сами по себе не закрываются, не ипактивируются; чтобы они закрылись, надо либо гиперполяризовать клетку, либо накопить в ней достаточно много кальция. Калиевые же каналы устроены так, что они открываются под влиянием кальция, действующего с внутренней стороны мембраны, если его концентрация достигает некоторого порогового уровня. Пусть, наконец, ПП в —60 мВ является пороговым для кальциевых каналов.
Такой нейрон будет работать следующим образом. При МП в —60 мВ кальциевые каналы откроются и ионы кальция начнут поступать в клетку? которая деполяризуется, и это состояние будет некоторое время сохраняться. Когда внутри клетки накопится достаточное количество Са, кальций-чувствительные К-каналы откроются, и возникнет идущий наружу калиевый ток. Этот ток гиперполяризует нейрон и Са-каналы закрываются.
Са-насосы постепенно снижают концентрацию Са внутри клетки, интенсивность их работы снижается, и МП будет постепенно приближаться к «ПП»„ При достижении этого уровня вновь откроются Са-каналы и цикл повторится.
Длительность цикла такого нейрона может быть разной в зависимости от чувствительности разных типов каналов и от плотности зтих каналов, обычно цикл довольно велик. Нейроны работают с тем периодом, который характерен для управляемого ими движения. Например, бесспайковый нейрон таракана работает в ритме ходьбы и управляет сгибанием и разгибанием ног.
Описанный нами нейрон можно «остановить». Если на него будут непрерывно действовать тормозные синапсы, то нейрон будет гиперполяризован, а его Са-каналы все время закрыты. Возможен и «обратный» вариант: если ПП такого нейрона будет равен не —60 мВ, а, например, — 70 мВ8 то нейрон будет «молчащим», пока на него не подействуют возбуждающие синапсы, которые сдвинут его МП до —60 мВ. Тогда в нейроне и начнутся ритмические колебания потенциала. Для управления ходьбой или полетом используются именно такие нейроны, в которых ритмические колебания потенциала могут запускаться и останавливаться. Ведь не может же насекомое всю жизнь безостановочно бегать или летать!
Другие статьи:
Цезиевые сорбенты
После аварии на Чернобыльской атомной электростанции на территории наиболее загрязненных районов Гомельской области проводились испытания различных препаратов на сельскохозяйственных животных и птице с целью снижения поступления радиоцези ...
Какая реакция называется обратимой?
Обратимая реакция - реакция, которая в данных условиях может протекать как в прямом, так и в обратном направлениях.
Огромное большинство химических реакций обратимы. Обратимость реакций мешает производству. Химическое равновесие - состоя ...
Трансгенные продукты: есть или не есть?
Когда речь заходит о генетически модифицированных продуктах, воображение тут же рисует грозных мутантов. Легенды об агрессивных, вытесняющих из природы своих сородичей трансгенных растениях, которые Америка забрасывает в доверчивую Россию ...