Клетки-генераторы и мозаика каналов

Информация » Мотонейрон, его строение и функции » Клетки-генераторы и мозаика каналов

Мы видели, что для генерации ритмических движений при плавании в нервной системе пиявки имеется специальная схема из нейронов, которая генерирует периодические сигналы. Оказывается, источником периодических сигналов может быть и одиночный нейрон. Это еще один очень важный тип «нестандартных» нейронов, часто тоже безымпульсных. Эти нейроны способны сами по себе работать ритмически: потенциал такого нейрона все время колеблется, при деполяризации концевые веточки его аксона выделяют больше медиатора, и он возбуждает обычные импульсные нейроны, а при гиперполяризации выделение медиатора прекращается.

Эти нейроны играют важную роль в управлении ритмическими движениями: ходьбой, полетом, дыханием и т. д. Первый такой нейрон, управляющий вентиляцией жабер краба, был открыт в 1971 г. А в 1975 г. был открыт второй нейрон такого типа, управляющий передвижением таракана. Потом были описаны нейроны, с помощью которых поют цикады или работает желудочная мельница омара. Недавно шведский ученый Стен Гриллнер обнаружил периодически работающие безымпульсные нейроны, которые обеспечивают плавание миноги. Это значит, что и у позвоночных спонтанно активные безымпульсные нейроны могут управлять движениями.

Вопрос о том, как возникает ритм в нейронах-генераторах, не имеет однозначного ответа. Прежде всего, существует несколько принципиально разных способов организации такой ритмики. И первый из них — поместить в мембрану такого нейрона подходящий набор ионных каналов. Однако даже и в этом варианте задача не становится однозначной: экспериментально показано, что в разных клетках ритмические колебания потенциала создаются разными наборами ионных каналов.

Рассмотрим один из примеров ионного механизма генерации таких потенциалов. Пусть у нас есть клетка, ПП которой равен —60 мВ; нас не интересует, за счет каких каналов он создается, мы будем считать, что их относительно мало и они создают относительно небольшие токи.

Пусть, кроме того, в мембране этих нейронов есть еще два типа каналов: кальциевые и калиевые. Кальциевые каналы открываются при деполяризации и сами по себе не закрываются, не ипактивируются; чтобы они закрылись, надо либо гиперполяризовать клетку, либо накопить в ней достаточно много кальция. Калиевые же каналы устроены так, что они открываются под влиянием кальция, действующего с внутренней стороны мембраны, если его концентрация достигает некоторого порогового уровня. Пусть, наконец, ПП в —60 мВ является пороговым для кальциевых каналов.

Такой нейрон будет работать следующим образом. При МП в —60 мВ кальциевые каналы откроются и ионы кальция начнут поступать в клетку? которая деполяризуется, и это состояние будет некоторое время сохраняться. Когда внутри клетки накопится достаточное количество Са, кальций-чувствительные К-каналы откроются, и возникнет идущий наружу калиевый ток. Этот ток гиперполяризует нейрон и Са-каналы закрываются.

Са-насосы постепенно снижают концентрацию Са внутри клетки, интенсивность их работы снижается, и МП будет постепенно приближаться к «ПП»„ При достижении этого уровня вновь откроются Са-каналы и цикл повторится.

Длительность цикла такого нейрона может быть разной в зависимости от чувствительности разных типов каналов и от плотности зтих каналов, обычно цикл довольно велик. Нейроны работают с тем периодом, который характерен для управляемого ими движения. Например, бесспайковый нейрон таракана работает в ритме ходьбы и управляет сгибанием и разгибанием ног.

Описанный нами нейрон можно «остановить». Если на него будут непрерывно действовать тормозные синапсы, то нейрон будет гиперполяризован, а его Са-каналы все время закрыты. Возможен и «обратный» вариант: если ПП такого нейрона будет равен не —60 мВ, а, например, — 70 мВ8 то нейрон будет «молчащим», пока на него не подействуют возбуждающие синапсы, которые сдвинут его МП до —60 мВ. Тогда в нейроне и начнутся ритмические колебания потенциала. Для управления ходьбой или полетом используются именно такие нейроны, в которых ритмические колебания потенциала могут запускаться и останавливаться. Ведь не может же насекомое всю жизнь безостановочно бегать или летать!


Другие статьи:

Общечеловеческий статус экологической проблемы
К началу 70-х гг. (на Конференции ООН по окружающей среде, Стокгольм, июнь, 1972 г.) было сформулировано представление на уровне мирового сообщества, в соответствии с которым человечество во взаимоотношениях с биосферой приближается к опа ...

Статистическая обработка результатов исследования
Данные представлены в виде медианы и интерквартильного размаха от 25 (low quartile) до 75 квартиля ( high quartile) [40]. Сравнение между группами было выполнено с использованием теста Манна – Уитни, при сравнении более 2 групп применялс ...

Активация и сенситизация ноцицепторов
Ноцицепция (восприятие стимулов боли и повреждения) возникает из сочетания прямых и непрямых воздействий на периферические сенсоры. Болезненное нагревание (выше 43° С) вызывает открывание неспецифических катионных каналов в окончаниях С-в ...