Фотосинтез.
Страница 2

Энергия электрона используется на образование макроэргической связи АТФ дважды. Одно из мест, где происходит фосфорилирование, связано с фотосистемой II. Находится оно, как полагают, между пластохинонами и цитохромом f. Второе место существует предположительно между акцептором фотосистемы I и НАДФ. Р. М. Бекина и М. В. Гусев показали, что на тилакоидных мембранах цианобактерий наряду с фотосистемой I фотосистема II способна восстанавливать 02 на уровне реакционный центр — первичный акцептор. Вместе с тем функционирование двух систем совместно или раздельно с 02 как акцептором электронов имеет неравную энергетическую эффективность. Обнаружено отклонение фотообмена 02 от нормы как при активации, так и при снижении поглощения 02, что оказывает одинаково тормозящее действие на фотосинтез. При введении в клетки органических кислот, обладающих способностью активировать поглощение 02 в фотосистеме II (яблочной, глиоксиловой, малоновой, щавелевой) фотосинтез снижался на 50—70 %. Тормозит фотосинтез и удаление выделяемой в среду перекиси водорода. При совместной инкубации синезеленых водорослей и хлоропластов высших растений с активным фотопоглощением 02, обогащающим среду Н202, также на 50—70 % ингибируется фотосинтез. Таким образом, из этих опытов вытекает необходимость поддержания определенного уровня восстановленных форм 02 для процесса фотосинтеза как начала общего метаболизма клетки на свету. Е. Л. Барский с соавт. нашли, что фотосинтетическое выделение 02 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующего стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I. Лагфаза в выделении 02, очевидно, обусловлена трансмембранным перераспределением катионов в ответ на образование электрохимического потенциала Н+ при энергизации клеток освещением. Перераспределение катионов приводит к увеличению их концентрации в микроокружении пластоцианина и стимуляции выделения 02.

Исследования М. Кальвина показали, что главный путь ассимиляции С02 — циклический процесс, в который вводится С02 и из которого выходит углерод.

Э. Либберт разделяет этот процесс на три фазы: Фаза карбоксилирования С02, связываясь с рибулозодифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата при участии фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы. В фазе восстановления фосфоглицерат при участии НАДФ-Н и АТФ восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегидрида. Затем наступает фаза регенерации, когда каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из него, в свою очередь, синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. п. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТФ регенерируется рибулозодифосфат (5С3—3С5). В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров (например, С4-эритрозо-С6-фруктозо-С7-седогептулозодифосфат). С окончанием этой фазы цикл замыкается. Процесс этот получил название «С3-пути», и он характерен для большинства растений.

М. Хетч и С. Слэк, а еще раньше Ю. С. Карпилов нашли, что у некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (сахарного тростника, кукурузы и др.), СО2 присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) при участии фосфоенолпируваткарбоксилазы:

В результате образуется щавелево-уксусная кислота (ЩУК), в которой содержится четыре атома углерода. Такое присоединение СО2 получило название «С4-пути». Эта кислота преобразуется в яблочную (в некоторых случаях в аспарагиновую), а последняя затем подвергается трансдекарбоксилированию. При этом С02 отщепляется и вступает в цикл Кальвина, присоединяясь к рибулозодифосфату. Следовательно, С4-путь включает две реакции карбоксилирования, что позволяет растениям создавать определенные запасы углерода в клетках. Растения, осуществляющие фотосинтез по С4-пути, имеют два типа хлоропластові крупные пластиды, часто лишенные гран в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.

Страницы: 1 2 3 4 5


Другие статьи:

Как определить возраст археологической находки, нашей планеты? Какие движения легли в основу календаря? Какие календари используются?
В науке о земле для обозначения времен и последовательности образования горных пород, слагающих земную кору, принято считать термин «геохронология». Относительный возраст пород оценивался в одном геологическом разрезе, поскольку каждый на ...

Вывод
Сегодня в этой области произошли явные перемены: если раньше единственным используемым генетическим методом был отбор улучшенных штаммов, то сегодня предлагаются совсем новые подходы, основанные на технологии рекомбинантных ДНК (генетичес ...

LIF
Фактор ингибирования лейкозных клеток ...