Фотосинтез.
Страница 3

Карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты осуществляется в клетках с мелкими хлоропластами. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С02 вступает в цикл Кальвина. Ю. С. Карпилов назвал этот путь кооперативным, поскольку в нем принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов.

Фотосинтетическая фиксация углерода у синезеленых водорослей осуществляется по Сз-пути с участием рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (РДФК) Но в отличие от растений водоросли обладают активным транспортным механизмом, позволяющим накапливать неорганический углерод внутри клетки в концентрации, которая превышает концентрацию углерода во внешней среде. У высших растений РДФК находится в растворенной форме в строме хлоропластов, а у синезеленых водорослей большая часть РДФК локализована в паракристаллических полиэдральных телах — карбоксисомах.

Опыты с использованием меченого углерода у Апаcystis nidulans показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С4-пути фотосинтеза. При выдерживании культуры A. nidulans в условиях фотоокисления (яркий свет, низкая температура) происходят потеря фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, фикоцианина, каротиноидов) и обесцвечивание клеток, а также деградация мембран тилакоидов. Инактивация фотосистемы I происходит быстрее по сравнению с фотосистемой П-Уменьшение активности фотосистемы I шло параллельно с потерей клетками пигментов, вплоть до полной их потери. После перенесения культур в оптимальные условия роста происходил ресинтез пигментов и восстановление структуры фотосинтетического аппарата. Активность фотосистем I и II нормализовалось одновременно.

Клетки Chlamydomonas reinhardtii, как и другие одноклеточные водоросли, обладают системой концентрирования С02, обеспечивающей эффективную фотосинтетическую ассимиляцию этого субстрата при низких концентрациях его в среде. Эта система, будучи энергозависимой, запускается в действие на свету и включает насыщаемый компонент транспорта неорганического углерода, вероятнее всего, электрогенный транспорт гидрокарбоната с участием карбоангидразы.

Показательно, что в клетках A. nidulans, выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С02 фиксируется по С4-пути. Активность малатдегидрогеназы и рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы в этих условиях уменьшается, а активность фосфоенолпируваткарбоксилазы увеличивается. Основными первичными продуктами являются аспартат, глицин и серии, и содержание метки из С02 в них увеличивается при инкубации клеток в атмосфере азота и переносах их из темноты на свет. У Anabaena flosaquae, Anacystis nidulans, Oscillatoria sp. активность фосфоенолкарбоксилазы в 1,5—5 раз выше, чем активность рибулозодифосфаткиназы, т. е. за счет С4-пути эти водоросли могут фиксировать 65—70 % С02. У Spirulina platensis обнаружены как фосфоенолпируваткарбоксилазы, так и рибулозодифосфаткарбо-ксилазы, что свидетельствует о фиксации углерода по Сз- и С4-пути.

Фотосинтетическое выделение О2 интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующих стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I.

У облигатно-ацидофильной одноклеточной водоросли Cyanidium caldarium скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода. При низком содержании неорганического углерода (0,03 мМ) максимум фотосинтеза наблюдался в нейтральной области рН; при высоком (0,6 мМ) — фотосинтез не зависит от рН в области величин 3—7 и падает до 0 при повышении рН до 9. Длительная инкубация клеток при рН 7 прекращает рост, приводит к падению скорости фотосинтеза через 1 сут на 50 %.

Страницы: 1 2 3 4 5


Другие статьи:

Аланинаминотрансфераза (АЛТ)
Аланинаминотрансфераза (АЛТ; глутамат-пируваттрансаминаза; GPT, L-аланин: 2-оксоглутаратаминотрансаминаза, КФ 2.6.1.2) катализирует реакцию переаминирования между L-аланином и α-кетоглутаратом: L-аланин + α-кетоглутарат ↔ ...

Механизм адаптации к физической работе. Роль регуляторных пептидов
Одним из эндогенных пептидов, широко представленных в разных отделах мозга, в том числе и в эмоциогенных зонах гипоталамуса, является вещество Р. Известно, что вещество Р способно оказывать непосредственное влияние на активность центральн ...

Разделение сигналов без их конкуренции
В экспериментах, описанных нами до сих пор, основным принципом было то, что два глаза конкурируют друг с другом за связи и территорию в ЛКТ и в слое 4 первичной зрительной коры, исходно имея примерно равные возможности. Ракич с коллегами ...