Репликация
Образование РНК-содержащих вирусов происходит путем репликации их РНК, тогда как все клеточные РНК образуются в результате транскрипции ДНК. Здесь мы рассмотрим лишь процесс репликации вирусной РНК как таковой, не касаясь связи репликации с жизненным циклом соответствующих вирусов.
За исключением ретровирусов, репликация РНК в основном повторяет процесс репликации ДНК. Цепи РНК также удлиняются на один нуклеотид за один акт в направлении 5'->3' путем присоединения рибонуклеотидтрифосфата к 3'-ОН-концу растущей цепи. Как и при репликации ДНК, порядок расположения нуклеотидов определяется комплементарным копированием матрицы, в данном случае обязательно цепи РНК. Ферменты, осуществляющие этот процесс, называются РНК-зависимыми репликазами.
РНК бактериальных вирусов R17 и MS2, а также полиовирусов и вируса Синдбис, инфицирующих животных, всегда обозначается знаком, поскольку последовательность их РНК-геномов идентична последовательности мРНК. Таким образом, геном инфицирующего вируса может служить в качестве мРНК и содержит информацию о синтезе некоторых, если не всех, вирусных белков. Специфическая репликаза, кодируемая геномом вируса и образующаяся вскоре после инфекции, связывается с одним или несколькими белками клетки-хозяина и инициирует процесс копирования - цепи с ее 3'-конца с образованием полной - цепи, ассоциированной с - цепью-матрицей. Затем та же репликаза, возможно вместе с другими вирусными белками, синтезирует множество копий - цепи РНК, используя новосинтезированную цепь в качестве матрицы. С единственной - матричной цепи РНК синтезируется одновременно несколько новых - цепей. У многих вирусов копирование - или - цепей инициируется путем спаривания рибонуклеозидтрифосфата с первым нуклеотидом на 3'-конце матричной цепи.
Цепь РНК полиовируса реплицируется способом, аналогичным представленному, но его геномная РНК имеет одну особенность - к ее 5'-концу с помощью фосфодиэфирной связи присоединен белок через тирозиновый остаток. У - цепи, синтезируемой в первом раунде репликации, этот белок отсутствует. Однако все цепи, образующиеся на цепи как на матрице, содержат 5'-концевой белок, даже когда их длина еще очень мала. Это позволяет предположить, что репликаза полиовирусов использует гидроксильную группу тирозина в качестве праймера при инициации новых - цепей, в то время как - цепи фермент может инициировать de novo.
Геном некоторых вирусов представлен одной цепью РНК, нуклеотидная последовательность которой комплементарна, а не идентична последовательности мРНК. Такие геномы обозначают знаком. Существуют также вирусы, геном которых состоит из множественных - цепей РНК, при этом каждый такой сегмент соответствует одному или двум вирусным генам. Если геном вируса представлен одной или более - цепями РНК, то в самом вирионе содержится комплекс геномной РНК со специфической репликазой. После проникновения в клетку комплекс активируется, и на - цепях как на матрицах синтезируются - цепи. Новосинтезированные - цепи играют роль мРНК для синтеза новых или дополнительных репликационных белков и роль матрицы при синтезе дочерних - цепей.
Геном некоторых вирусов представлен двухцепочечной РНК, содержащей и - , и - цепи. Репликация у таких вирусов также инициируется ферментами, содержащимися в самом вирионе. Эти ферменты копируют - цепь дуплекса РНК консервативным путем - цепи отделяются). Белки-репликазы, транслируемые с этих - цепей мРНК, синтезируют затем комплементарные - цепи, которые, объединяясь с - цепями, образуют дочерние двухцепочечные РНК вируса.
Имеющиеся данные о структуре и функции РНК-репликаз весьма ограниченны. Наиболее детально изучена РНК-репликаза, синтезируемая РНК-содержащим колифагом Qp. Она состоит из четырех идентичных полипептидов, причем только один из них кодируется вирусным геномом. Этот полипептид не способен реплицировать - цепи вируса, он может катализировать только ограниченную реакцию присоединения рибонуклеотидов. Остальные три белка, входящие в состав РНК-репликазы фага QP, являются компонентами хозяйского аппарата синтеза белка, и их точная функция в процессе репликации РНК неизвестна. Инициация и репликация, осуществляемые РНК-репликазой, кодируемой вирусами животных, также зависит от активности белков, образуемых клеткой-хозяином. Отличительная особенность РНК-репликаз состоит в их необычной способности специфически узнавать нуклеотидные последовательности на 3'-концах как и цепей, что гарантирует инициацию синтеза новых цепей.
Другие статьи:
Хинин
Хини́н (C20H24N2O2) — основной алкалоид коры хинного дерева. Представляет собой белый кристаллический порошок с сильным горьким вкусом, обладающий жаропонижающим и обезболивающим свойствами, а также выраженным действием против маляри ...
Чувствительность слухового анализатора
Ухо человека может воспринимать диапазон звуковых частот в довольно широких пределах: от 16 до 20 000 Гц. Звуки частот ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 000 Гц – ультразвуками. Каждая частота воспринимается определенными участка ...
Хлор
С поваренной солью в организм человека поступает и хлор. Суточная потребность в нем составляет примерно 5 г. Физиологическое значение этого элемента связано с его участием в регуляции водно-солевого обмена и осмотического давления в тканя ...