BioXplorer

С помощью ренгтеноструктурного анализа установлена с высоким разрешением пространственная структура ряда мембранных липидов. К ним относится лизофосфатидилхолин, димиристо-илфосфатидная кислота, димиристоилфосфатидилхолин, дилауроилфосфатидилэтаноламин, димиристоилфосфатилглицерол и цереброзид. Кристаллы этих липидов содержат очень мало воды, однако пространственная структура липидов в них оказалась подобна той, которую они имеют в полностью ги-дратированном состоянии. На рис. представлена пространственная структура некоторых из этих мембранных липидов в кристаллах. Атомы углерода остатка глицерола и соответствующие атомы Сфингозина выделены черным цветом. На рис. указаны некоторые структурные параметры, используемые для описания конфор-мации липидов.

Рассмотрим кристаллическую структуру дилауроилфосфатидил-этаноамина и укажем наиболее характерные ее особенности.

1. Площадь, приходящаяся на молекулу, составляет 39 А2.

2. Полярная головка в целом ориентирована параллельно плоскости бислоя. При этом аминогруппа образует водородную связь с неэтерифицированными атомами кислорода фосфатной группы соседней молекулы. Остаток глицерола ориентирован перпендикулярно плоскости бислоя.

3. Жирнокислотная цепь sn-2 сначала идет параллельно поверхности бислоя, а после второго углеродного атома направляется в глубь бислоя.

4. Ацильные цепи расположены перпендикулярно поверхности бислоя и, за исключением начального участка sn-2 жирнокислотной цепи, максимально вытянуты, т. е. имеют полностью-ти/имс-конфигурацию.

Кристаллические структуры фосфатидилхолина и цереброзида во многом сходны со структурой фосфаридилэтаноламина, хотя и

имеют ряд важных отличий. Наиболее значительное и явное из них состоит в наклоне ацильных цепей, сильно выраженном в случае цереброзида. Этот наклон связан с наличием стерических препятствий для упаковки молекул. Объемные полярные головки фосфати-дилхолина и цереброзида не позволяют им упаковываться в сравнительно простые структуры, как в случае дилауроилфосфатидилэта-ноламина. Площадь S, необходимая для размещения этих головок, превышает величину 39 А2, приходящуюся на поперечное сечение ацильных цепей каждой молекулы. В случае цереброзида эта проблема решается за счет наклона ацильных цепей по отношению к плоскости бислоя. В результате существенно увеличивается площадь проекции поперечного сечения ацильных цепей на плоскость бислоя. На рис. схематично показано, как благодаря наклону цепей сохраняется взаимодействие между цепями соседних молекул и обеспечивается размещение объемных полярных групп. Жирнокислотные цепи димиристоилфосфатидилхолина отклоняются от нормали к поверхности бислоя всего на 12°, тогда как в случае цереброзида это отклонение достигает 41°. Проблема упаковки объемных полярных групп диацилфосфатидилхолина может быть решена путем поочередного смещения соседних молекул вдоль нормали к бислою, как схематически показано на рис. Л Имеются убедительные данные и о значительном наклоне цепей в гелевой фазе полностью гидратированных липидных бислоев. Это наглядный пример того, как простые стерические соображения, учитывающие «форму» липидных молекул, оказываются весьма полезными при рассмотрении пространственной структуры липидов.

В кристаллах всех изученных липидов, за исключением фосфа-тидной кислоты, начальный участок 5«-2-жирнокислотной цепи направлен параллельно поверхности бислоя. Об этой особенности расположения цепей свидетельствовали также результаты ЯМР-иссле-дований фосфатидилэтаноламиновых и фосфатидилхолиновых бислоев, а также фосфолипидов в мембранах Е. coli. Физиологическая значимость этой структурной особенности неясна. Однако отмечалось, что в яичном фосфатидилхолине средняя длина sn-2-жирнокислотной цепи равна 18 углеродным атомам, а средняя длина sn-1-цепи — 16. По-видимому, это позволяет скомпенсировать излом жирнокислотной цепи во втором положении остатка глице-рола так, что обе ацильные цепи оказываются погруженными в бислой на одну и ту же глубину.

Другие статьи:

Распределение и плотность врановых птиц на территории города Гомеля
За всё время исследования во всех биотопах была выявлена следующая тенденция плотности птиц. Наибольшая плотность птиц (особей на 10 га) в зоне остановочных пунктов общественного транспорта города Гомеля 3006,7 особей. Наибольшая плотност ...

Солома, как объект исследования
Объектом исследования является солома. Для эксперимента бралась доброкачественная солома, без постороннего запаха гнили, плесени, примесей земли, вредных и ядовитых трав. Цвет ярко желтый, желто – коричневый. Солома нарезана до 1 – 1,5 са ...

Особенности возникновения и протекания беременности
Женщина рождается с двумя яичниками, в каждом из которых содержится около 200 тысяч незрелых яйцеклеток. К периоду половой зрелости полного развития и созревания достигают 400-500 яйцеклеток. Примерно один раз в месяц у женщины детородно ...