Пропионовокислое брожение: химизм и особенностиСтраница 2
В процессе сбраживания лактата в пропионат потребляется одна молекула NADH2. Она образуется при окислении лактата до ацетата в соответствии с суммарным уравнением реакций брожения:
Лактат + NADH2 + ADP + Pi →
Пропионат + NAD + ATP.
Реакции, ведущие к образованию пропионовой кислоты у пропионовокислых бактерий, могут быть представлены следующей последовательностью:
1) Пируват + метилмалонил-КоА (а) ↔оксалоацетат+пропионил-КоА
2) Оксалоацетат+пропионил-КоА
3) Сукцинат + пропионил-КоА (+ КоА-трансфераза)↔сукцинил-КоА+пропионат
4) Сукцинил-КоА ↔(+метилмалонилизомеразая)↔метилмалонил-КоА
5) Метилмалонил-КоА (в) ↔(+метилмалонилрацемаза)↔метилмалонил-КоА(а)
Суммарно: пируват + 4
H
+
→ пропионат.
Превращение оксалоацетата в сукцинат происходит в результате работы ферментов ЦТК: малатдегидрогеназы, фумаразы и сукцинатдегидрогеназы. Уксусная кислота образуется в результате окислительного декарбоксилирования пирувата:
6) Пируват + HAD+ + КоА(+пируватдегидрогеназа)↔ацетил-КоА+Н+ + НADH + CO2,
7) Ацетил-КоА + Фн (+фосфотрансацетилаза)↔ ацетил-Ф + КоА, ацетил-Ф + АDФ (+ацетилкиназа)↔
ацетат + АТФ.
Итак, разобранный выше поток реакций приводит к синтезу пропионовой кислоты. Однако пропионовокислое брожение — более сложный процесс, поскольку наряду с пропионовой кислотой в качестве продуктов брожения образуются уксусная, янтарная кислоты и CO2 (см. рис. 1):
Рис. 1. Пути образования янтарной, уксусной кислот и CO2 пропионовыми бактериями: Ф1 — ФЕП-карбокситрансфосфорилаза; Ф2 — пируватдегидрогеназа; Ф3 — фосфотрансацетилаза; Ф4 — ацетаткиназа
Кроме основных продуктов в разных количествах в культуральной жидкости пропионовых бактерий обнаружены молочная, муравьиная, изовалериановая кислоты, этиловый и пропиловый спирты, уксусный и пропионовый альдегиды, ацетоин, диацетил. Состав конечных продуктов брожения зависит от культуры бактерий, состава среды и условий культивирования. Это касается как видов накапливаемых продуктов, так и количественных соотношений между ними.
Соотношение продуктов брожения может быть разное и в значительной степени зависит от степени окисленности источника углерода. При росте на среде с глицерином, например, отношение пропионовая: уксусная 2:1, с лактатом 1:1,5 и пируватом 1:2. С другой стороны, при культивировании пропионовокислых бактерий в строго анаэробных условиях соотношение между количествами кислот отклоняется в обратную сторону; именно в этом случае на одну молекулу уксусной всегда образуется 3 молекулы пропионовой. Также большое влияние имеет значение концентрации ионов водорода. При увеличении концентрации ионов водорода в среде изменяется соотношение основных продуктов брожения: образование уксусной кислоты увеличивается, а пропионовой заметно уменьшается. Соотношение пропионовой и уксусной кислот зависит от состава и свойств среды и внешних условий существования микроорганизмов. В сырах в период максимального развития культуры пропионовых бактерий (первая фаза) в основном образуются относительно окисленные соединения (уксусная кислота), в период спада развития – преимущественно более восстановленные (вторая фаза). Но при замедлении развития культуры P. shermanii (замена пептона аммонийными солями) уксусная кислота превалирует перед пропионовой, однако и в этом случае отношение пропионовой кислоты к уксусной возрастает. Этот пример служит доказательством связи продуцирования кислот с составом среды. Отношение пропионовой кислоты к уксусной зависит также от вида бактерий. В среде с глюкозой и дрожжевым автолизатом пропионовокислые бактерии рода P. thonii продуцируют указанные кислоты в отношении 5:1, для P. rubrum это отношение равно 3:1 и для P. shermanii – 2:1. Для культур P. shermanii (9 штаммов) отношения пропионовой кислоты к уксусной колеблется от 1,4 до 2,8.
Между количеством организмов и количеством образующихся кислот нет прямой связи. Изменение состава карбоновых кислот в питательной среде (соли молочной, пировиноградной и янтарной кислот) значительно влияет на продуцирование пропионовой и уксусной кислот культурами P. shermanii. Отношение пропионовой кислоты к уксусной изменяется, с лактатом оно равно 1,83 (17,55:9,55), с пируватом – 0,64 (8,20:12,75) и янтарной кислотой – 2,0 (3,30:1,50). В присутствии лактозы продуцирование пропионовой кислоты происходит более энергично, чем в присутствии глюкозы. При сбраживании культурами P.jensenii пировиноградной кислоты более окисленной, чем молочная, также наблюдается, что соотношение пропионовой и уксусной кислот смещается в сторону более окисленной уксусной. Соотношение кислот зависит от состава закваски. Так, при использовании закваски с двумя культурами – L. helveticum и Str. thermophilus это соотношение ниже, чем при использовании одной L.helveticum.
Другие статьи:
Человек, который управлял временем
В этом названии нет никакого обмана и никакой мистификации. Речь идет о человеке, который, используя свои удивительные возможности, мог осуществлять перемещения, к примеру, обыкновенного студента в XVII или XIX век. Это было не только рет ...
Пищеварение в желудке
Пищеварительными функциями желудка являются:
· депонирование химуса (сохранение для переработки содержимого желудка);
· механическая и химическая переработка поступающей пищи;
· эвакуация химуса в кишечник.
Экскреторная функция желудк ...
Классификация цитокинов по механизму действия
К системе цитокинов в настоящее время относят около 200 индивидуальных полипептидных веществ, которые по структурным особенностям и биологическому действию делятся на несколько самостоятельных групп. Группировка цитокинов по механизму дей ...