Структура фотосинтетических реакционных центров ft. viridis и ft.
sphaeroidesСтраница 1
Фотосинтетические реакционные центры представляют собой комплексы белков с пигментами; в них происходит первичное разделение зарядов в фотосинтетических мембранах. Лучше всего охарактеризованы комплексы из пурпурных несерных бактерий; они обычно состоят из трех белковых субъединиц - Н, М и L. Реакционный центр Rhodopseudomonas viridis имеет также четвертую субъединицу - цитохром с-типа. Простетическими группами этого комплекса являются четыре гемогруппы, четыре бактериохлорофилла Ь, два бактериофеофитина, одно негемовое железо, один менахинон и один убихинон. Под действием света электрон переходит от первичного донора электронов, так называемой "специальной пары" - молекул бактериохлорофилла, образующих димер, к бактериофеофитину, а затем к первичному хиноновому акцептору QA. В конце концов электрон восстанавливает вторичный акцептор Qb в ходе реакции, при которой протоны поступают из раствора на восстановленный хинон. Qb находится в равновесии с хинонным пулом в би-слое. Окисленный первичный донор электронов, "специальная пара", восстанавливается цитохромом с-типа. Поскольку цитохром и хинон расположены на противоположных сторонах фотосинтетической мембраны, светозависимый электронный транспорт электроге-нен и генерирует трансмембранную разность потенциалов.
Суммарная мол. масса реакционного центра из R. viridis составляет примерно 150 ООО, а кажущаяся мол. масса субъединиц - 38 ООО, 35 ООО, 28 ООО и 24 ООО. Заметим, что электрофорез в ПААГ-ДСН дает неправильные молекулярные массы для Н, М и L субъединиц; об этом свидетельствуют данные о числе аминокислотных остатков в каждом полипептиде, полученные при секвенировании ДНК. Очищенный комплекс был закристаллизован с использованием сульфата аммония как осаждающего агента в присутствии детергента N. N-диме-тилдодециламин-М-оксида и органического амфифильного соединения гептан-1,2,3-триола. Кристаллы были в достаточной степени упорядочены и фотохимически активны. Структура этого четырехсубъединичного белка была установлена с разрешением около 3 А. Детергент в кристаллах не упорядочен, поэтому невозможно точно определить положения границ погруженных в мембрану участков. Размеры комплекса - 30 х 70 х 130 A. L - и М-субъединицы содержат по пять трансмембранных а-спиральных участков, а у Н-субъединицы такой участок только один.
Итак, все трансмембранные области этого белкового комплекса имеют а-спиральную конфигурацию. Длина каждого а-спирального сегмента составляет примерно 40 А, этого достаточно для пересечения мембраны.
Структура белкового комплекса из R. viridis напоминает сэндвич. L - и М-субъединицы уложены одинаковым образом и расположены в центре сэндвича. Они пересекают бислой и связаны со всеми простетическими группами, за исключением гемов. Сегменты L и М, которые соединяют трансмембранные сегменты по обе стороны мембраны, участвуют в связывании цитохрома и Н-субъединиц. Цитохром образует "шапочку" на наружной поверхности бислоя, а гидрофильная часть субъединицы Н - аналогичную структуру на цитоплазматической поверхности. Трансмембранная а-спираль на N-конце Н-субъединицы контактирует с цитохромом на противоположной стороне мембраны.
Другие статьи:
Любительское
Любительское рыболовство – один из самых увлекательнейших и популярнейших видов отдыха. «Любовь к родной стране невозможна без любви в ее природе. Поэтому все, в том числе и рыбная ловля, что приближает нас к природе и роднит с ней – пат ...
Выбор среды суспендирования
Объективных критериев для выбора той или иной среды суспендирования при гомогенизации не существует. Некоторые рекомендации можно почерпнуть из литературы, однако окончательный выбор всегда зависит от результатов предварительных опытов с ...
Чем отличается естественнонаучный подход от философского? Какова
дисциплинарная структура естествознания, как она сложилась и как менялась?
Каковы критерии истинности знания? Что такое «научная карт
Естествознание исследует органическую и неорганическую природу на Земле и во вселенной. Специфика естествознание заключается в том, что знание о природе отличается объективностью, постоянно совершенствуется и представляет собой наиболее д ...