BioXplorer

Разрешения метода реконструкции изображения недостаточно для того, чтобы проследить за ходом полипептидной цепи, и участки, соединяющие семь предполагаемых спиралей, в основном не видны. С 1980 г. было построено много моделей структуры бактериородопсина, согласующихся с дифракционными данными, а также предприняты многочисленные попытки получить необходимую информацию с помощью других методов. До настоящего времени наиболее часто использовались:

1) определение аминокислотной последовательности;

2) протеолиз и иммунологические методы для выявления тех участков белка, которые находятся за пределами бислоя, и установления их ориентации относительно внутренней и наружной сторон мембраны.

Все построенные модели сходны в интерпретации общей укладки и топологии молекулы. На рис.3.8 представлена модель, аналогичная предложенной Энгелманом и др. Установлено, что для пересечения неполярной части бислоя спираль должна содержать 21 аминокислотный остаток, и в белковой молекуле действительно имеется семь участков примерно такой длины с преобладающим содержанием неполярных аминокислот. Полагают, что они и образуют семь а-спиралей, наблюдаемых на карте электронной плотности.

Эти а-спирали обычно обозначаются буквами А, В, С, D, E, F, G, начиная с N-конца. Каково соответствие между ними и семью спиралями, выявленными с помощью электронно-микроскопических исследований, - неизвестно. Этот вопрос неоднократно обсуждался, и здесь существуют разные мнения. Почти не вызывает сомнений, что общая топология, представленная на рис.3.8, адекватна. Разные модели, описанные в литературе, в каких-то отношениях могут существенно различаться. Это касается, в частности, длины нескольких спиралей, расположенных внутри бислоя, которая варьирует в разных моделях в пределах 10 остатков. Несмотря на эти разногласия, по главным особенностям достигнут консенсус, хотя говорить о единодушии нельзя. Эти особенности следующие.

Участки белка, пересекающие бислой, имеют форму а-спиралей и в целом неполярны. Спирали, вероятно, пронизывают всю толщу мембраны, а не только неполярную часть бислоя. Спирали перпендикулярны поверхности мембраны и упакованы так, что расстояние между их центрами составляет 10 А.

Заряженные и полярные аминокислотные остатки расположены в основном в участках, соединяющих трансмембранные спирали. В той части белковой молекулы, которая погружена в неполярную часть бислоя, имеется до девяти ионизируемых остатков в зависимости от того, где расположены его границы. По-видимому, для стабилизации структуры они должны быть каким-то образом нейтрализованы. Возможно, они образуют ионные или водородные связи с остатками, расположенными в другой части полипептидной цепи. Этот момент может оказаться полезным при обсуждении вопроса о характере упаковки разных спиралей в мембране. По-видимому, ионизируемые остатки, располагающиеся внутри мембраны, имеют структурное и/или функциональное значение. Пример тому - остаток Lys-216, с которым связывается ретиналь. Большинство заряженных аминокислотных остатков, локализованных в экспонированных в раствор участках белка, располагаются вблизи цитоплазматической поверхности или непосредственно на ней.

Другие статьи:

Физико-географическая характеристика Благовещенского района
Описание границ. Благовещенский район ( приложение Г) занимает юг Амурско-Зейской равнины, междуречье Амура и Зеи, а также небольшой участок зейско-буреинской равнины. Граничит на севере со Свободненским, на северо-востоке – с Серышевски ...

Характеристика неспецифического иммунитета в раннем онтогенезе колониальных видов птиц
Содержание лизоцима в яйцах озерной чайки и черношейной поганки. Получены данные о содержании лизоцима в белковой оболочке яиц обоих видов, которые позволяют судить об уровне неспецифической резистентности яиц. Для подобных выводов исполь ...

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, опр ...