BioXplorer

В 1961 г. А. Ходжкин и его сотрудники Бекер и Шоу поставили очень красивый опыт. Еще когда Юнг открыл гигантский аксон у кальмара, он заметил, что при надавливании на такой перерезанный аксон его содержимое выдавливается из него, как паста из тюбика, и остается пустая «шкурка». Вот с этой оболочкой, т. е. мембраной аксона, и начали работать Ходжкин и его сотрудники. Они брали аксон, клали его на резиновую подложку, чтобы не повредить, и с помощью резинового ролика выдавливали из него протоплазму. Получалась пустая трубка из одной мембраны. Эту трубку через пипетку, вставленную в торец, можно было заполнять разными растворами. Таким образом, появилась возможность работать на мембране нервного волокна, меняя произвольно концентрацию веществ как снаружи, так и внутри аксона.

Оказалось, что при заполнении аксона растворами, содержащими такую же концентрацию К+, как и протоплазма, в аксоне возникал нормальный потенциал покоя порядка 50—60 мВ. При этом выяснилось, что природа отрицательных ионов, которые вводились в волокно вместе с калием, не слишком существенна. Если концентрация калия внутри волокна и в наружной среде была одинаковой, то потенциал покоя в полном соответствии с формулой Нернста не возникал. Если же внутрь волокна накачивали морскую воду, а в наружную среду — раствор с высокой концентрацией калия, то знак потенциала покоя менялся: внутри волокна возникал знак «плюс», а снаружи — «минус»; при этом величина ПП соответствовала формуле Нернста. Таким образом, введение внутрь волокна солевых растворов разного состава подтвердило результаты, полученные ранее при изменении наружной концентрации ионов калия.

Эти опыты показали, во-первых, решающую роль мембраны в возникновении ПП — ведь протоплазма со всеми органеллами и белковыми молекулами попросту отсутствовала, а во-вторых, — решающую роль ионов калия в этом процессе. Мембрана нервного волокна работала так, как это предсказывалось мембранной теорией Бернштейна.

Мембранная теория требует уточнений

Часто, когда теория достигает зрелости, получает признание, живет, начинает расти точность измерений и обнаруживаются отступления от теории, требующие объяснений. Законы Кеплера утверждали, что планеты движутся по эллипсам, но при более точных наблюдениях обнаружилось, что орбиты не вполне эллипсы, что существуют возмущения, которые были объяснены как результат действия на планету силы притяжения других планет. Именно учет возмущений позволил открыть планету Нептун.

То же самое произошло и с мембранной теорией. Когда методы измерения ПП и ионных концентраций достигли достаточно высокой точности, обнаружилось, что на самом деле измеряемый ПП всегда ниже, чем вычисленный теоретически по формуле Нернста. Ясно, что существовал какой-то «возмущающий» фактор, не учтенный теорией Бернштейна.

Найти причину расхождения эксперимента и теории помог опять-таки кальмар. Работая с гигантским аксоном, А. Ходжкин и Б. Катц установили, что ПП, измеряемый в опыте, оказывается ближе всего к теоретическому в одном особом случае: если из наружной среды убирается натрий.

Но причем здесь натрий? Если, как считал Берн-штейн, мембрана проницаема только для калия, то натрий вообще не должен влиять на ПП! А что если допущение Бернштейна ошибочно? Что будет, если, посягнув на «основу основ» мембранной теории, предположить, что натрий тоже проходит через мембрану? Легко понять, что тогда ионы натрия, которых снаружи клетки гораздо больше, чем внутри, будут идти по градиенту концентрации внутрь, создавая свой нернстовский потенциал, противоположный по знаку тому, который создается калием, и значит, будут снижать ПП. Это равносильно тому, что к мембране подключен не один, а два соединенных навстречу друг другу источника э.д.с. Э.д.с. этих источников определяются концентрационными градиентами калия и натрия. Ходжкин и Катц проверяют свое предположение экспериментально, меняя концентрацию натрия во внешней среде и сравнивая значения ПП с теоретическими. Оказалось, что для совпадения экспериментальных данных с расчетными приходится принять, что сопротивление, через которое идут ионы натрия в 25 раз больше, чем для калия. Это означает, что проницаемость мембраны для ионов натрия, хотя и в 25 раз меньше, чем для калия, но все же не равна нулю.

Другие статьи:

Выводы
Прежде ученые могли просто выявлять те или иные изменения в генетическом материале животных и пытаться с помощью отбора выделить "чистые линии" обладающих теми или иными особенностями мышей. Этот пассивный путь не давал и толики ...

Значение теории эволюции Ж.Б. Ламарка
Ламарк был первым натуралистом, который не ограничивался отдельными допущениями изменчивости видов. Он разработал первую целостную эволюционную теорию об историческом развитии органического мира от простейших форм, которые образовались из ...

Гнездо пчелиной семьи
Гнездо пчёлы строят сами из воска. Оно состоит из сотов, и служит для пребывания взрослых пчел, выращивание расплода и складывания кормовых запасов. Каждый сот состоит из ячеек, расположенных на общем основании в два слоя. Ячейки, предна ...