BioXplorer

Промоторы эукариотических генов также включают по меньшей мере две специфические нуклеотидные последовательности, центры которых находятся в положении - 25 и - 75 п. н.

На расстоянии 19-27 нуклеотидов от стартовой точки против хода транскрипции у многих генов эукариот обнаружена среднестатистическая последовательность ТАТАТААТ (ТАТА-блок, или блок Хогнесса), в которой, так же как в блоке Прибнова у прокариот, преобладают основания, образующие более слабые связи. Вторую последовательность, встречаемую во многих промоторах эукариот и состоящую из ГГЦТЦААТЦТ, обозначают как ЦААТ-блок. Она занимает положение между - 70 и - 80 нуклеотидами и также является областью, узнаваемой полимеразой. В некоторых генах обнаружены многокомпонентные промоторы.

Так, в отдельных генах вируса герпеса для эффективной инициации транскрипции необходимы три последовательности ДНК, расположенные между - 19 и - 27, между - 47 и - 61, а также между - 80 и - 105 нуклеотидами.

Рис.36. Точки контакта для РНК-полимеразы, находящиеся в верхней цепи ДНК (промотор)

Особенности промоторных участков свидетельствуют о том, что для инициации транскрипции имеет значение не только сочетание оснований в определенных областях промотора, но и взаимное расположение в молекуле ДНК этих областей, с которыми связывается ферментный комплекс РНК-полимеразы.

После установления контакта между РНК-полимеразой и промоторным участком начинается сборка молекулы РНК, в которую первым чаще всего включается нуклеотид, несущий пуриновое основание (как правило, аденин) и содержащий три 5'-фосфатных остатка.

Далее, по мере продвижения РНК-полимеразы вдоль молекулы ДНК происходит постепенное удлинение цепи РНК, которое продолжается до встречи фермента с областью терминатора. Терминатор - это участок, где прекращается дальнейший рост цепи РНК и происходит ее освобождение от матрицы ДНК. РНК-полимераза также отделяется от ДНК, которая восстанавливает свою двухцепочечную структуру.

Рис.37. Область ДНК с двойной симметрией - палиндром:

I - палиндром, в котором имеется последовательность, одинаковая при чтении в противоположных направлениях;

II - палиндром, в котором заштрихованный инвертированный повтор находится на расстоянии от оси симметрии

В прокариотических клетках терминаторы обязательно содержат палиндромы - двухцепочечные последовательности нуклеотидов ДНК, которые одинаково читаются в обоих направлениях (рис.37). Участок РНК, транскрибированный с такой последовательности, способен образовывать двухцепочечные шпильки за счет комплементарного спаривания нуклеотидов палиндрома. Возможно, это и является сигналом для завершения транскрипции, узнаваемым РНК-полимеразой (рис.3.38). Возникающие шпильки, видимо, останавливают полимеразу на терминаторе. Следом за шпилькой в молекулу РНК включается последовательность из нуклеотидов, содержащих урацил (полиУ), которая, вероятно, принимает участие в высвобождении РНК от матрицы ДНК. Действительно, полиУ-последовательность РНК, соединенная с полиадениловой (полиА) последовательностью ДНК, характеризуется слабым взаимодействием. Обращает на себя внимание тот факт, что участок ДНК, богатый парами А-Т, встречается не только в месте инициации транскрипции (блок Прибнова), но и в терминаторной области.

Бактериальные терминаторы значительно различаются по своей эффективности. Некоторые из них как бы не замечаются РНК-полимеразой, и она продолжает транскрипцию за пределами терминатора. Такое прочитывание терминатора при транскрипции бактериальных генов наблюдается в результате предотвращения терминации специфическими белками - факторами антитерминации. Следствием антитерминации является синтез полицистронной мРНК, включающей в себя информацию, списанную с нескольких последовательно расположенных структурных генов.

Терминаторы эукарйогических генов изучены в меньшей степени, чем у проскариот, но в них также обнаружены районы, богатые Г-Ц парами, соединенными тройными водородными связями, в которых располагается, участок с А-Т парами. На этом участке в транскрипт включается полиУ-последовательность, слабо взаимодействующая с матричной полиА-областыо ДНК.

Другие статьи:

Закалка семян
С этой целью семена помидоров и огур­цов предварительно намачивают до полного набухания, а за­тем набухшие семена ежедневно выдерживают 6—8 часов в тепле (комнатная температура) и 16—18 часов на холоде (в холодильнике при —2—3° или в сне ...

Влияние температуры воды
Температура воды является одним из факторов, оказывающих большое воздействие на отправление жизненных функций рыбы, определяющих ее рост и развитие. Этот фактор действует на рыбу как непосредственно — изменяя интенсивность ферментативных ...

Физиология почек
В процессе жизнедеятельности в организме человека образуются значительные количества продуктов обмена, которые уже не используются клетками и должны быть удалены из организма. Кроме того, организм должен быть освобожден от токсичных и чуж ...