Особенности организации
и экспрессии генетической информации у про- и
эукариотСтраница 5
Одной из особенностей трансляции у прокариот является включение в пептидную цепь в качестве первой аминокислоты модифицированного метионина - формилметионина, с которого начинаются все вновь синтезированные пептиды. Даже в том случае, когда роль стартового кодона выполняет кодом ГУГ, в обычных условиях шифрующий валин, в первом положении пептида оказывается формилметионин. Стартовый кодон АУГ или ГУГ следует за лидерным участком, который экранируется рибосомой в момент инициации трансляции.
Соединение рибосомы с мРНК обусловлено комплементарным взаимодействием нуклеотидов одной из рРНК с нуклеотидной последовательностью лидера мРНК.
Эта последовательность (Шайна-Дальгарно) располагается на расстоянии 4-7 оснований перед кодоном АУГ и обнаруживается повсеместно в лидерных участках у прокариот.
При соединении 5'-конца мРНК с малой субчастицей рибосомы стартовый кодон обычно оказывается почти в середине экранированного рибосомой фрагмента мРНК, в области, соответствующей ее П-участку.
У эукариот трансляция осуществляется в цитоплазме, куда попадает из ядра зрелая мРНК. Копированный конец мРНК распознается малой субчастицей рибосомы, затем лидирующая последовательность, содержащая до 100 нуклеотидов, взаимодействует с рРНК. При этом стартовый кодон АУГ оказывается в недостроенном П-участке рибосомы. После присоединения к стартовому кодону аминоацил-тРНК, несущей метионин, происходит воссоединение двух субчастиц рибосомы и формируются ее А - и П-участки. Синтез белка в эукариотической клетке, осуществляемый на моноцистронной мРНК, завершается после прохождения рибосомой по всей мРНК, вплоть до узнавания ею кодона-терминатора, прекращающего образование пептидных связей.
Посттрансляционные преобразования белков. Синтезированные в ходе трансляции пептидные цепи на основе своей первичной структуры приобретают вторичную и третичную, а многие - и четвертичную организацию, образуемую несколькими пептидными цепями. В зависимости от функций, выполняемых белками, их аминокислотные последовательности могут претерпевать различные преобразования, формируя функционально активные молекулы белка.
Многие мембранные белки синтезируются в виде пребелков, имеющих на N-конце лидерную последовательность, которая обеспечивает him узнавание мембраны. Эта последовательность отщепляется при созревании и встраивании белка в мембрану. Секреторные белки также имеют на N-конце лидерную последовательность, которая обеспечивает их транспорт через мембрану. Некоторые белки сразу после трансляции несут дополнительные аминокислотные пропоследовательности, определяющие стабильность предшественников активных белков. При созревании белка они удаляются, обеспечивая переход неактивного пробелка в активный белок. Например, инсулин вначале синтезируется как препроинсулин. Во время секреции пре-последовательность отщепляется, а затем проинсулин подвергается модификации, при которой из него удаляется часть цепи и он превращается в зрелый инсулин.
Рис.41. Транскрипция, трансляция и деградация мРНК у прокариот:
I - РНК-полимераза связывается с ДНК и начинает синтезировать мРНК в направлении 5' → 3';
II - по мере продвижения РНК-полимеразы к 5'-концу мРНК прикрепляются рибосомы, начинающие синтез белка;
III - группа рибосом следует за РНК-полимеразой, на 5'-конце мРНК начинается ее деградация;
IV - процесс деградации протекает медленнее, чем транскрипция и трансляция;
V - после окончания транскрипции мРНК освобождается от ДНК, на ней продолжается трансляция и деградация на 5'-конце
Формируя третичную и четвертичную организацию в ходе посттрансляционных преобразований, белки приобретают способность активно функционировать, включаясь в определенные клеточные структуры и осуществляя ферментативные и другие функции.
Рассмотренные особенности реализации генетической информации в про - и эукариотических клетках обнаруживают принципиальное сходство этих процессов. Следовательно, механизм экспрессии генов, связанный с транскрипцией и последующей трансляцией информации, которая зашифрована с помощью биологического кода, сложился в целом еще до того, как были сформированы эти два типа клеточной организации. Дивергентная эволюция геномов про - и эукариот привела к возникновению различий в организации их наследственного материала, что не могло не отразиться и на механизмах его экспресии.
Другие статьи:
Головной отдел
Передний, или головной, отдел тела состоит из простомиума (prostomium), иначе головной лопасти, и расположенного за ним первого (перистомиального) и второго (буккального) сегментов (рис. 3, 4). Первый сегмент сильно редуцирован со спины, ...
Тезисы
Нокаут гена (gene knockout) — это метод молекулярной генетики, при котором из организма удаляют или делают неработоспособными заданные гены. Таким образом получают организм, нокаутный по неработающим генам. Нокаутные организмы помогают уз ...
Класс млекопитающие, или звери (Mammalia)
Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего царства животных. Их непосредственными предками были хищные рептилии — териодонты, от которых они возникли в триасе. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибол ...