BioXplorer

Образование кэпа на 5'-конце и полиА-последовательности на 3'-конце характерно только для процессинга РНК, синтезируемых РНК-полимеразой II. Кроме метилирования при формировании кэпов в мРНК высших эукариот происходит метилирование небольшой части внутренних нуклеотидов с частотой приблизительно одно на тысячу оснований мРНК.

Наряду с модифицированием мРНК эукариот процессинг предполагает удаление из первичных транскриптов неинформативных для данного белка интронных участков, размер которых варьирует от 100 до 10 000 нуклеотидов и более. На долю интронов приходится около 80% всей гяРНК. Удаление интронов с последующим соединением экзонных участков называют сплайсингом (рис.40).

Сплайсинг представляет собой механизм, который должен обеспечивать удаление из первичного транскрипта строго определенных интронных участков. Нарушение этого процесса может привести к сдвигу рамки считывания при трансляции и невозможности синтеза нормального пептида. Закономерность вырезания интронов, очевидно, обеспечивается благодаря наличию на их концах специфических нуклеотидных последовательностей, служащих сигналами для сплайсинга.

В настоящее время описано несколько вероятных механизмов сплайсинга, обеспечивающих точность этого процесса. Возможно, она достигается действием каких-то ферментов, специфически узнающих концевые участки интронов и катализирующих разрыв фосфодиэфирных связей на границе экзон - интрон, а затем образование связей между двумя экзонами.

Установлено активное участие в сплайсинге особых малых, ядерных РНК (мяРНК), образующих комплексы с белками (мяРНП). Очевидно, мяРНК своими нуклеотидными последовательностями комплементарно взаимодействуют с концевыми участками интронов, которые образуют при этом замкнутые петли. Расщепление РНК в устье интронной петли приводит к удалению неинформативной последовательности и соединению (сплайсингу) сближенных концов экзонов.

Обсуждается также автокаталитическая способность РНК-транскрипта к сплайсингу. Описанные способы сплайсинга свидетельствуют об отсутствии универсального механизма этого процесса, однако во всех случаях достигается точное удаление интронов с образованием определенной мРНК, обеспечивающей синтез необходимого клетке белка.

В настоящее время доказана возможность альтернативного (взаимоисключающего) сплайсинга, при котором из одного и того же первичного транскрипта могут удаляться разные нуклеотидные последовательности и образовываться разные зрелые мРНК. В результате одна и та же последовательность нуклеотидов ДНК может служить информацией для синтеза разных пептидов. Альтернативный сплайсинг, вероятно, очень характерен в системе генов иммуноглобулинов у млекопитающих, где он позволяет формировать на основе одного транскрипта мРНК для синтеза разных видов антител.

Благодаря преобразованиям, происходящим с РНК-транскриптом в ходе процессинга, зрелые мРНК эукариот характеризуются большей стабильностью по сравнению с прокариотическими мРНК.

По завершении процессинга зрелая мРНК проходит отбор перед выходом в цитоплазму, куда попадает всего 5% гяРНК. Остальная часть расщепляется, не покидая ядра.

Таким образом, преобразования первичных транскриптов эукариотических генов, обусловленные их экзонитронной организацией и необходимостью перехода мРНК из ядра в цитоплазму, определяют особенности реализации генетической информации в эукариотической клетке.

Трансляция у про - и эукариот. В прокариотических клетках процесс трансляции сопряжен с синтезом мРНК: они происходят практически одновременно. В значительной степени это связано с недолговечностью бактериальной мРНК, которая достаточно быстро подвергается распаду. Взаимосвязанность транскрипции и трансляции у бактерии проявляется в согласованности скоростей этих процессов. При 37°С транскрипция идет со скоростью 2500 нуклеотидов/мин (14 кодонов/с), а трансляция осуществляется со скоростью 15 аминокислот/с.

Трансляция у прокариот начинается вскоре после образования 5'-конца мРНК, раньше, чем заканчивается ее синтез. В результате вслед за РНК-полимеразой по мРНК движутся рибосомы, осуществляющие сборку пептидных цепей (рис.41). Через некоторое время после начала транскрипции (около 1 мин) и до завершения трансляции 3'-конца матрицы начинается деградация ее 5'-конца. Ввиду того что время жизни разных мРНК не одинаково, количество белка, синтезированного на разных матрицах, различно.

Другие статьи:

Влияние природы на человека
Человечество, несмотря на всю свою сегодняшнюю мощь и независимость, было и остается составной частью единой многообразной природы. Человек, общество неразрывно с ней связаны и не в состоянии существовать и развиваться вне природы, и в пе ...

Размерно-весовые показатели дождевых червей
Исследованы морфологические признаки (длина, масса и число сегментов тела) червей L. rubellus, обитающих в лесных подзолах на территории Мурманской области. Для половозрелых червей (определялось по наличию пояска) полученные значения этих ...

Нарушение симметрии как источник самоорганизации
Взаимосвязь симметрии и асимметрии рассматривается современной наукой в различных аспектах, охватывающих саморазвитие материи на всех ее структурных уровнях. Так современное синергетическое видение эволюции Вселенной основано на идее о т. ...